|
|
|
|
|
Побег – это участок стебля с расположенными на нем листьями и почками, формирующийся в течение одного вегетационного периода.
Место прикрепления листа к стеблю называется узлом; участок между двумя соседними узлами – междоузлием; верхний угол между стеблем и листом – пазухой.
Расположение листьев на стебле может быть очередным (береза, тополь, черемуха, шиповник, вишня), супротивным (сирень, жасмин, клен, крапива), мутовчатым (хвощ, элодея, олеандр, вороний глаз).
Первый (главный) побег растения формируется из зародышевого побега семени. Побеги второго, третьего и т.д. порядков развиваются из боковых почек. Почка – это зачаточный, еще не развившийся побег. Она состоит из укороченного зачаточного стебля, заканчивающегося конусом нарастания. На стебле в определенном порядке расположены зачаточные листья. Снаружи почка одета почечными чешуями. Почечные чешуи представляют собой видоизмененные листья и защищают нежный зачаточный побег от низких температур, солнечных лучей, микроорганизмов. Для этого чешуи имеют некоторые приспособления: пробковый слой, опушение, выделяемые смолистые вещества. За счет конуса нарастания почки стебель растет в длину (первичный рост). У некоторых растений (злаки, хвощи) стебель растет в длину за счет вставочной меристемы, находящейся в основании междоузлий (вставочный рост).
По расположению почки бывают верхушечные (на вершине побега) и боковые, среди которых различают пазушные и придаточные. Пазушные почки расположены в пазухах листьев, из них формируются боковые побеги, происходит ветвление. Пазушные почки древесных пород, не развившиеся весной в побег, называются спящими. Оставаясь живыми, они могут не прорастать несколько лет. Их рост и развитие тормозит гормон, выделяемый верхушечной почкой. Спящие почки прорастают при повреждении или отмирании верхушечной почки (мороз, обрезка и т.д.). Придаточные почки образуются на корнях, листьях, междоузлиях стебля. Они обеспечивают вегетативное размножение растений, их называют глазками.
По строению почки бывают вегетативные (листовые), вегетативно-генеративные (смешанные), генеративные (цветочные). Вегетативная почка содержит только зачаточный побег (липа). Вегетативно-генеративная почка кроме зачаточного побега содержит зачаточный цветок или соцветие (сирень). Генеративная почка содержит только цветок или соцветие (вишня, яблоня). Вегетативные почки заостренные, вытянутые, мельче цветочных. Цветочные почки крупнее вегетативных и более округлые.
Стебель – часть побега; это осевой вегетативный орган с неограниченным ростом и радиальной симметрией.
Стебли растений различаются по размерам, направлению роста, очертанию поперечного сечения, степени одревеснения.
Размеры стеблей варьируют от нескольких см до 300 м (ротанговая пальма).
По направлению роста стебли делятся на прямостоячие, ползучие, стелющиеся, вьющиеся, лазающие, цепляющиеся. Прямостоячие стебли имеют хорошо развитую механическую ткань (подсолнечник, кукуруза, пшеница). Стебель, несущий только один цветок или соцветие, называют стрелкой (лилия, тюльпан, лук). Ползучие стебли стелются по земле и укореняются (земляника, живучка). Ползучий стебель с короткими междоузлиями называют плетью, с длинными – столоном. В отличие от ползучих стелющиеся стебли не укореняются (клюква). Вьющиеся стебли поднимаются вверх, обвиваясь вокруг опоры (вьюнок, хмель). Лазающие растения имеют отрастающие от стебля придаточные корни-присоски, при помощи которых они прикрепляются к опоре (плющ). Цепляющиеся растения прикрепляются к опоре с помощью усиков (горох). Растения с вьющимися, лазающими и цепляющимися стеблями называю лианами.
По поперечному сечению стебель может быть округлым (большинство растений), четырехгранным (губоцветные –шалфей, мята и др.), трехгранным (осоки), многогранным (тыква), плоским (опунция).
По степени одревеснения стебля растения делятся на две группы: одревесневшие (деревья и кустарники) и травянистые (травы). Травянистые формы произошли от древесных путем ослабления или прекращения действия камбия.
Ветвление стебля. Для большинства растений характерно ветвление, т.е. развитие боковых побегов (исключение, например, пальмы). Ветвление увеличивает площадь соприкосновения растения со средой – водной, воздушной, почвенной. Различают два типа ветвления – верхушечное и боковое. Верхушечное ветвление наиболее древнее и простое, встречается у древних растений – водорослей, мхов, плаунов, папоротников. Оно заключается в том, что верхушка главной оси растения вильчато ветвится и дает начало двум одинаковым осям следующего порядка и т.д. Другое название этого ветвления – дихотомическое, или вильчатое.
Чаще встречается боковой тип ветвления, при котором от главной оси растения отходят боковые. Боковое ветвление может быть моноподиальным или симподиальным. При моноподиальном ветвлении верхушечная почка активна на протяжении всей жизни растения и главная ось имеет неограниченный верхушечный рост. От главной оси отходят боковые оси второго порядка и т.д. Ветви последующего порядка никогда не опережают в росте ветви предыдущего порядка. Моноподиальное ветвление характерно для многих голосеменных – сосна, ель, пихта.
Большинству покрытосеменных характерен симподиальный тип ветвления. В этом случае верхушечная почка отмирает или прекращает рост, боковые побеги усиленно развиваются. В результате такого ветвления формируется крона деревьев (липа, груша и т.д.) и надземная часть кустарников, у которых ветвление начинается от самой земли (смородина, малина и т.д.). У таких растений, как сирень, гвоздика, каштан, наблюдается ложнодихотомическое ветвление. При этом верхушечная почка не развивается, а из двух боковых почек образуются более или менее одинаковые побеги. Со временем верхушечная почка отмирает.
Внутреннее строение стебля. У древесных и травянистых растений оно не одинаково. Главное отличие стебля деревьев и кустарников от стебля трав заключается в сильном развитии у первых механических тканей и одревесневании клеток (в клеточной оболочке появляется лигнин). В стеблях двудольных растений есть камбий, а стебли однодольных не имеют камбия, поэтому почти не растут в толщину.
На поперечном срезе стебля древесного растения можно выделить несколько слоев. Наружный слой – кора. Плотный самый широкий слой под корой – древесина (ксилема). В центре находится сердцевина. Между корой и древесиной имеется слой камбия.
На поверхности однолетнего стебля древесного растения образуется однослойная кожица (эпидермис), которая с возрастом заменяется пробкой. В пробке имеются чечевички. На 3-5 год у большинства древесных растений на поверхности стебля формируется корка.
Глубже пробки располагается луб (флоэма), состоящий из ситовидных трубок, клеток-спутниц, лубяных волокон и лубяной паренхимы. По лубу осуществляется нисходящий ток веществ. Пробка и луб входят в состав коры.
Древесина (ксилема) составляет основную часть стебля (ствола) дерева и кустарника. В ее состав входят трахеиды, трахеи (сосуды), механические волокна, паренхима. У деревьев объем древесины превосходит объем всех остальных частей. По сосудам древесины осуществляется восходящий ток веществ. Древесина является также опорой растению.
Камбий формирует элементы флоэмы и ксилемы и обеспечивает рост стебля в толщину. Внутрь камбий откладывает клетки древесины, наружу – клетки коры. Клеток древесины образуется больше, чем клеток коры, поэтому древесина в стволе больше развита. Деление клеток камбия начинается весной и прекращается осенью. Весной и летом камбий формирует крупные клетки древесины с тонкими оболочками (больше сосудов). Осенью клетки древесины мелкие, оболочки их толще (больше механических волокон). Граница между осенней древесиной прошлого года и весенней древесиной видна на спиле ствола. Клетки древесины, образовавшиеся за весну, лето, осень одного года, составляют слой, называемый годичным кольцом прироста. По числу годичных колец можно определить возраст растения, а по их ширине можно судить о погодных условиях в разные годы.
В центре стебля находится сердцевина, состоящая из живых паренхимных клеток; в них накапливаются питательные вещества и продукты обмена. Сердцевина у разных растений разная: у бузины, осины – мягкая, у березы, дуба - твердая.
Кроме вертикального (дальний, или осевой, транспорт), у древесных растений есть и горизонтальное передвижение питательных веществ (ближний, или радиальный, транспорт). Оно осуществляется по клеткам сердцевинных лучей.
Кроме основных функций – транспортной и опорной - стебель часто выполняет функции запасания веществ, вегетативного размножения растений, защиты их от поедания. При этом побег видоизменяется, образуя корневища, клубни, луковицы, колючки и др.
Корневище – наиболее широко распространенное видоизменение подземного побега. Внешне оно похоже на корень, однако в почве расположено чаще всего горизонтально. На корневище нет корневого чехлика, но на верхушке развивается верхушечная почка, а в пазухах пленчатых чешуй находятся пазушные почки. Внутреннее строение корневища такое же, как и строение надземного стебля. Из почек корневища ежегодно развиваются надземные побеги, которые осенью отмирают, а корневище остается в почве и таким образом служит для перенесения неблагоприятных условий. Старые части корневища постепенно отмирают, в результате со временем из одного растения развивается несколько дочерних. Значит, корневище выполняет и функцию вегетативного размножения (ирис, ландыш, аспидистра). У некоторых растений корневища быстро разрастаются и занимают большую площадь, что позволяет использовать их для закрепления песков (злак колосняк). Многие корневищные растения – злостные сорняки (пырей).
Клубень – видоизмененный подземный побег, в котором вещества (крахмал) откладываются в стеблевой части. Клубень – это верхушечное утолщение безлистного подземного побега – столона. Место прикрепления клубня к столону является его основанием, в этой части клубня почек почти нет. Противоположный участок клубня – верхушка – несет верхушечную почку. Кроме верхушечной на клубне развиваются боковые почки. Почки называются глазками. У картофеля почки расположены в углублениях. Расстояние между двумя соседними почками (глазками) – междоузлие. В основании каждой почки находится бровка – место прикрепления редуцированного листа. Таким образом, на клубне картофеля можно выявить элементы типичного побега, кроме того, на свету клубень зеленеет. Клубни выполняют функции запасания и вегетативного размножения.
Луковица – видоизмененный побег, в котором запасающую функцию выполняют листья. Стебель уплощен и называется донцем; на нем расположены видоизмененные листья и почки. От донца могут отрастать придаточные корни. Снаружи луковица покрыта сухими чешуями. Луковицы могут возникать как видоизменения не только подземных, но и надземных побегов; их называют бульбочками. У некоторых лилий маленькие луковицы развиваются в пазухах листьев, а у некоторых луков – в соцветиях. Луковицы формируются у многих многолетних растений из семейств амариллисовых и лилейных. Луковицы лука, чеснока используют в пищу. В луковице запасаются в основном вода и сахара. Функции те же: запасание веществ, перенесение неблагоприятных периодов, вегетативное размножение.
Из других видоизменений побегов можно назвать колючки дикой яблони, груши, боярышника; усики у винограда, огурца, тыквы.
Лист – боковой вегетативный орган с ограниченным ростом. Образуется на стебле. В процессе эволюции возник в результате уплощения боковых веточек древних растений. Выполняет важнейшие функции:
У большинства растений листья имеют зеленую окраску и состоят из листовой пластинки и черешка, с помощью которого прикрепляются к стеблю. Такие листья называют черешковые (яблоня, береза и многие другие); листья без черешков – сидячие (алоэ, агавы, лен). У злаков нижняя часть листа расширена и охватывает стебель, образуя влагалище (влагалищные листья). У многих растений у основания черешка листа развиваются особые выросты – прилистники, имеющие вид пленок, чешуек, маленьких листочков. Прилистники защищают листовую пластинку на ранних этапах развития. Листья нарастают основанием, их рост ограничен. Размеры листьев бывают от нескольких мм до 10 м и более (пальмы).
Продолжительность жизни листьев зависит от особенностей растения и сезонных изменений в природе. У листопадных растений лист удерживается на протяжении вегетационного периода, т.е. несколько месяцев.; у вечнозеленых – от 1,5 до 5 лет и более.
Листовую пластинку можно охарактеризовать по форме, краю листовой пластинки, степени рассеченности, виду жилкования
По форме листья бывают округлые (длина равна ширине), линейные (длина намного больше ширины). яйцевидные (основание листа шире верхушки), почковидные (ширина больше длины, верхушка круглая, основание с выемкой), ланцетовидные, стреловидные и др.
Край листовой пластинки может быть ровным или изрезанным: зубчатый (прямые углы), пильчатый (острые углы), городчатый (округлые выступы), выемчатый (округлые выемки).
По степени рассеченности листья бывают цельными и лопастными. Цельные листья свойственны многим деревьям (береза, тополь, липа, груша, вишня). У лопастных листьев листовая пластинка рассечена, в результате чего возникают лопасти (дуб, клен, смородина). При этом лист может быть лопастным (лопасти до 1/3 ширины листа), раздельным (лопасти до половины), рассеченным ( лопасти до основания листа).
Листовая пластинка пронизана жилками, которые представляют собой проводящие пучки, связывающие лист со стеблем. В состав жилок входят сосуды, ситовидные трубки и волокна, придающие листьям упругость и прочность, поэтому их по-другому называют сосудисто-волокнистыми пучками. Таким образом, жилки выполняют не только проводящую, но и механическую функцию. Жилкование может быть перистым и пальчатым (у двудольных растений), параллельным и дуговым (у однодольных растений). При перистом и пальчатом жилковании жилки обычно сильно ветвятся, и получается перисто-сетчатое и пальчато-сетчатое, или просто сетчатое жилкование.
Листья подразделяются на простые и сложные. Простой лист состоит из листовой пластинки и черешка, сложный лист имеет несколько листовых пластинок, расположенных на одном черешке. При этом каждая листовая пластинка прикрепляется к общему черешку или суженым основанием, или собственным черешочком. Во время листопада простые листья опадают целиком, а сложные отдельными частями или весь лист опадает целиком, а потом распадается на части. У сложных листьев несколько листовых пластинок могут прикрепляться в одной точке - это пальчато-сложные листья (каштан, люпин). У земляники, клевера в одной точке прикрепляются три листовые пластинки – тройчатосложные листья. Есть также перисто-сложные листья, у которых листовые пластинки прикрепляются по всей длине черешка. Перисто-сложные листья бывают двух видов: парноперистые и непарноперистые. Парноперистые заканчиваются парой листовых пластинок (горох), непарноперистые – одной (рябина).
Расположение листьев на стебле может быть очередным, супротивным, мутовчатым.
У многих растений междоузлия едва заметны, листья у этих растений расположены у самой земли, образуя розетки (одуванчик, подорожник). Часто у растений (деревья, плющ) листья имеют черешки неодинаковой длины и листовые пластинки неодинаковой величины; при этом они располагаются на стебле, не затеняя друг друга, и образуют листовую мозаику. Более мелкие листья заполняют просветы между крупными. Это способствует максимальному использованию солнечного света.
Внутреннее строение листа. Сверху и снизу лист покрыт однослойным эпидермисом (кожицей), защищающим лист от различных повреждений. Клетки эпидермиса плотно прилегают друг к другу, не имеют хлоропластов. Дополнительно на поверхности эпидермиса может быть восковой слой или волоски. Между верхним и нижним эпидермисом находится мякоть листа, или мезофилл, состоящая из хлорофиллоносной паренхимы (хлоренхимы). Ее клетки различны по строению. Клетки, прилегающие к верхнему эпидермису, образуют столбчатую (палисадную) ткань. Они правильной формы, располагаются перпендикулярно поверхности листа и плотно примыкают друг к другу. У большинства растений столбчатая ткань однослойная, иногда двухслойная. Ее клетки содержат много хлоропластов, осуществляющих фотосинтез.
К нижнему эпидермису примыкает губчатая (рыхлая) ткань, состоящая из клеток неправильной формы с пространствами между ними – межклетниками. Хлоропластов в клетках губчатой ткани меньше; помимо фотосинтеза эта ткань осуществляет функции газообмена и транспирации через межклетники.
Газообмен и транспирация осуществляются через многочисленные специальные образования в эпидермисе – устьица. Их в среднем 30-400 на 1 кв.мм поверхности листа. Каждое устьице состоит из двух замыкающих клеток, устьичной щели между ними и межклеточного пространства за ними. В отличие от остальных клеток эпидермиса клетки устьица содержат хлоропласты. Накопление углеводов в этих клетках в процессе фотосинтеза меняет осмотическое давление, что вызывает поступление воды в клетки, их набухание. При этом они размыкаются. Кроме того, оболочка клеток устьица неравномерно утолщена, толще со стороны щели. Это также позволяет этим клеткам менять форму и объем. Таким образом, устьичная щель может быть открыта или закрыта (днем устьица открыты, в темноте и сильную жару закрыты). У сухопутных растений на горизонтально расположенных листьях устьица в основном на нижней стороне листа; если лист расположен вертикально, устьица находятся на обеих сторонах; у водных растений устьица на верхней стороне листа. Через устьица осуществляется транспирация и газообмен. Процесс испарения воды листьями имеет большое значение в жизни растения. Испарение способствует передвижению воды и минеральных веществ от корней (сосущая сила), охлаждению растения в жару, что спасает его от перегрева.
Листопад приводит к уменьшению испарения воды растением в неблагоприятное время. Многие растения сбрасывают листья на зиму, т.к. холодная вода не всасывается корнями, а мороз действует иссушающе. Кроме того, замерзшая в сосудах вода разорвет их (лед занимает больший объем, чем жидкая вода), а налипший на листья снег приведет к обламыванию ветвей. Листопад бывает и у тропических растений в сухой период года. Листопад – один из путей выведения продуктов распада веществ из растения, т.к. перед ним из листьев оттекают полезные вещества, а в них накапливаются шлаки. Перед опадением в листьях разрушается хлорофилл и проявляются другие пигменты.
В процессе приспособления к условиям жизни листья многих растений приобрели дополнительные функции и видоизменения. Колючки у кактуса и барбариса – приспособление к уменьшению площади испарения и защиты от поедания. Листья алоэ, кочана капусты, чешуи луковиц запасают воду и питательные вещества. Чешуи почек защищают зачаточный побег и цветок. Усики гороха (видоизмененные листья) для прикрепления. У насекомоядных растений (росянка, венерина мухоловка) листья – ловчие аппараты.
