Вестник ТГПУ им Л.Н. Толстого №2 2005

БИОЛОГИЯ № 2,2005 Частотный интервал 0.21-0.35 Гц. Периодические колебания кровотока с частотой около 0.3 Гц синхронизированы с дыхательными движениями. Респира­ торно-зависимые колебания коррелируют с волнами кровяного давления второго порядка в артериальных ветвях циркуля­ торной системы кожи. Эти ритмические колебания волн давления могут быть объяснены связью между дыхательной и сосудистой системами, опосредованной как автономной нервной системой, так и насосной функцией респираторного про­ цесса, опосредуемого через венозную систему. Происхождение этого пика ста­ новится очевидным при синхронной ре­ гистрации движений грудной клетки и процессов, вызванных респираторной активностью, в микроциркуляторном русле. Следует отметить, что активность респираторной функции слабо представ­ лена в ЛДФ-сигнале. Частотный интервал 0.07-0.12 Гц. Источником колебаний с частотой около 0.1 Гц, называемых также a -волнами, яв­ ляется миогенная ауторегуляция, связанная с регуляцией кровяного давления. ГМК в стенках сосудов постоянно реагируют на изменения во внутрисосудистом давлении. В мускулатуре желудочковой полости, где преобладает миогенная активность, сокра­ щения повторяются также с частотой 0.1 Гц. Миогенный контроль, как возмож­ ный механизм колебательных изменений диаметра артериол в данном частотном диапазоне, был подтвержден рядом иссле­ дователей [9]. Частотный интервал 0.023-0.046 Гц. Периодические колебания с пиком амплитуды около 0.04 Гц называют (3-волнами. Эти осцилляции, выявляемые ЛДФ, находятся под нейрогенным кон­ тролем, поскольку этот пик полностью исчезает после денервации, а также после местной анестезии и ганглиоблокады, после симпатэктомии. Нейрогенная активность налагается на миогенную в регуляции кровяного давления посред­ ством изменения диаметра сосуда [11]. Частотный интервал 0.007-0.017 Гц. Наличие этого пика на спектрограммах связывают с воздействием на ГМК микро­ сосудов вазоактивных веществ, синтези­ руемых эндотелиоцитами. Это установлено в экспериментах с локальной ионофоретической аппликацией таких вазодилататоров, как ацетилхолин и нитропруссид натрия [8]. Показано, что ацетилхолин (вызы­ вающий эндотелий-зависимую вазодилата- цию) избирательно воздействует на коле­ бания с частотой около 0.01 Гц в большей степени, чем нитропруссид натрия (вызы­ вающий эндотелий-независимую вазоди- литацию). Это указывает на то, что эндоте­ лиальная активность в коже проявляется в ЛДФ-сигнале как колебания с периодом около 1 минуты. Эндотелиальная активность может отражать либо скорость эндотелиальной секреции вазоактивных веществ, таких как NO или простациклин, либо ритмический ответ колебаний миоцитов сосудов на действие этих веществ. Некоторые исследователи связывают колебания в этом диапазоне с модуляцией капиллярного кровотока за счет собствен­ ной сократительной активности эндоте- лиоцитов. Экспериментальные данные, полу­ ченные на изолированных кровеносных сосудах, показали, что период данных ко­ лебаний кровотока в мышцах составляет 1 минуту, а в коже и печени —0,5 минуты. Колебания с частотой около 0.01 Гц в этом исследовании соответствуют минутным ритмам, которые отражают метаболиче­ ские процессы в перфузируемой ткани. Известно существование и более мед­ ленных ритмов - с периодами в десятки ми­ нут и часов, связанных с процессами транс­ капиллярного обмена и биохимическими процессами в тканях. Однако для выявления данных ритмов требуется значительно более длительная запись ЛДФ-граммы. В настоящее время спонтанные осцилляции в системе микроциркуляции разделяют в зависимости от локализации источника модуляции на ритмы активной и пассивной модуляции. Ритмы активной модуляции имеют миогенную, нейрогенную и эндотелиальную природу, т. е. источник модуляции находится непосредственно в микроциркуляторном русле (имеются в виду спонтанные сокращения гладких мышц в сосудистой стенке и модулирующие их влияния различных регуляторных механиз­ мов). Модуляции респираторного и кардио-